Поздний палеозой

Поздний палеозой — время природных катастроф. На протяжении позднего палеозоя сильному видоизменению подвергались не только морские, но и континентальные ландшафтно-климатические области и зоны. Это было время интенсивного развития и заселения суши. В течение девонского периода Гондвана медленно смещалась на юго-запад и ее значительная часть перешла в западное полушарие. В раннем девоне, около 390 млн. лет назад, южная часть палео-Атлантического океана вновь раскрылась и через затопленный участок Западно-Европейского континента соединилась с палео-Тетисом. Северная ветвь палео-Атлантического океана временно прекратила существование. Сильно уменьшился в размерах палео-Азиатский океан, в пределах которого появилась крупная система островных дуг. Гондвана перемещалась в юго-западном направлении и в конечном итоге соприкоснулась с Западно-Европейским континентом. Продолжавшееся смещение в юго-восточном направлении Восточно-Европейского континента привело к его соединению с Северо-Американским и образованию нового материка в северном полушарии — Еврамерики.

Для этого периода характерно образование красноцветных континентальных, соленосных, карбонатных, обломочных и вулканогенных отложений. Обширные участки современных континентов занимали моря с нормальной соленостью. На их окраинах располагались лагуны с повышенной соленостью и широкие дельтовые участки, переходящие в лиманы. Внутри континентов находились озера, размер некоторых из них превосходил даже современное Каспийское море. По низменностям протекали полноводные реки. На дне морей и на суше находились крупнейшие действующие вулканы, которые извергали огромные массы вулканических образований. В раннем девоне преимуществом пользовались континентальные ландшафты, а в среднем девоне — морские. В это время морские акватории увеличились почти на 25 % по сравнению с концом силура и началом девона.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в раннем и среднем девоне. Раннедевонская эпоха была отчетливо выраженной геократической эпохой (геократическая — эпоха регрессии моря, активного воздымания и вулканизма), в течение которой завершились каледонские тектонические движения. В обстановке значительной регрессии моря, усилившихся поднятий и, как следствие, интенсификации денудации суши в наиболее прогнутых участках платформ, например на озерно-аллювиальных внутриматериковых низменностях или в пределах обширных дельт рек, в большом объеме происходило накопление обломочных отложений разной размерности. Обширные пространства Северо-Американского и Восточно-Европейского континентов покрывались мелководными морями с максимальной глубиной не более 400 м. На заключительной стадии каледонского горообразования в результате дифференциации тектонических движений и их значительной амплитуды в пределах геосинклинальных поясов и на окраинах платформ, испытавших активные поднятия, образовались межгорные и предгорные прогибы и впадины. Максимальная высота континентов в это время не превышала 2000 м над уровнем моря. Морские ландшафты характеризовались большим разнообразием.

Низменные и возвышенные морские побережья были сильно изрезаны. Наряду с заливами существовали лагуны и эстуарии, часто отгороженные от моря песчаными косами, барами или цепочкой береговых рифов. От морских побережий в сторону моря далеко простирались мелководные шельфовые зоны, которые сменялись материковыми склонами и далее глубоководными участками с глубинами более 1500 м. В середине девона активность земной коры не снизилась, и этот процесс сопровождался интенсивным подводным вулканизмом. В пределах многих континентов и микроконтинентов поднятия нередко сменялись прогибаниями, и только Китайский, Индостанский, Южно-Американский и Африканский континенты в течение всего девонского периода были вовлечены в общее поднятие, в результате чего возникли крупные разломы земной коры.

Преобладание континентальных условий развития в девонском периоде на многих материках предопределило интенсивную денудацию и постепенное выравнивание контрастного рельефа, возникшего в результате каледонских тектонических движений. В течение позднего палеозоя значительному видоизменению подвергся органический мир. Уже к концу раннего палеозоя произошло угасание и вымирание архаических форм организмов. К этому времени уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов, иглокожих и наутилоидей. Вместе с тем в начале позднего палеозоя появились новые, более прогрессивные формы, определившие дальнейшее развитие органического мира и его облик. Характерная и важнейшая особенность развития органического мира позднего палеозоя состояла в том, что организмы заселяли не только мелководные эпиконтинентальные моря, но и стали распространяться в глубь обширных континентальных пространств. Поздний палеозой — это время появления и постепенного освоения суши растительностью, ее пышного расцвета, время появления и развития наземных позвоночных. Столь существенные изменения в составе органического мира, происшедшие в середине палеозойской эры, явились отражением не только эволюционного развития жизни на Земле вообще, но и, в частности, были связаны с преобразованием лика Земли в завершающую фазу проявления каледонских движений и возникновением областей, весьма благоприятствовавших в ландшафтно-климатическом отношении развитию и расселению жизни. Водная флора в девонском периоде была представлена бактериями и водорослями, а наземная флора раннего и среднего девона — преимущественно псилофитами, которые произрастали на сильно заболоченных приморских низменностях. Наряду с псилофитами в это время уже существовали все основные группы споровых растений: плауновидные, членисто-стебельные и папоротники.

В позднем девоне псилофиты вымерли. В конце девона появились голосеменные. Каким же образом произошло заселение суши? Мнение о том, что высшие растения происходят от водных, высказывалось неоднократно, начиная еще с прошлого века. Многие ученые считают, что произраставшие у берега некие водоросли каким-то образом оказывались на некоторое время над водой и, привыкнув к сильно насыщенной водяными парами атмосфере, постепенно стали заселять приливно-отливную зону моря. В результате дальнейших эволюционных преобразований они превратились в высшие растения и полностью вышли на берег. Известный советский палеоботаник С. В. Мейен обращает внимание на то, что в основе этой гипотезы лежат чисто умозрительные построения и исследователи, в том или ином виде высказывавшие ее, опирались на очень общие представления о процессах развития всех органических форм за время существования Земли.

Берега современных морей заселены растениями в несколько ярусов. Однако одни из них (например, водоросли) живут только в воде, другие заселяют приливно-отливную зону, а третьи довольствуются брызгами волн и водяными парами, находящимися в воздухе. Низменные берега заняты высшими растениями, развитие которых протекает в очень влажной атмосфере. Так, исходя из экологического разнообразия и условий жизни современных растений можно представить процесс выхода растений на сушу и возникновение высших растений. Превращение водорослей в высшие растения сопровождалось появлением у них способностей образовывать стебли, корни, распространять споры по воздуху и размножаться в воздушной среде. С. В. Мейен считает что заселение суши водорослями призошло не в девоне, а еще в досилурийское время, однако преобразование водорослей в высшие растения осуществлялось целиком в наземных условиях.

Среди наземных беспозвоночных животных в это время существовали пayкообразные (крупные скорпионы), многоножки и насекомые, а в позднем девоне появились первые земноводные — стегоцефалы. Основным местом их обитания служили сильно заболоченные приморские низменности.. В целом ландшафт суши девонского периода был довольно свеобразным. Растительность произрастала только на приморских низменностях и вокруг крупных озерных водоемов. Берега были покрыты низкорослыми, полностью лишенными листьев растениями, напоминающими голые или шиповатые прутья и палки. Удаленные от моря пространства, полностью лишенные даже этой примитивной растительности, представляли собой пустыни.

Ландшафт позднего силура (по. З. Шпинару и З. Буриану). В этот период времени появились первые наземные растения — псилофиты. Поверхность суши, удаленная от водных бассейнов, была лишена почвенного покрова. После дождя (а дожди в то время были продолжительными и весьма обильными) вода по неровностям рельефа скатывалась в низины и при этом смывала весь рыхлый поверхностный слой. Сток воды ничем не сдерживался, и это продолжалось до тех пор, пока поверхность суши не выравнивалась. Лишь с освоением суши первыми растениями, объединенными в сообщества, стало возможным регулирование поверхностного стока. В это время появились почвы.

Растения стали защищать склоны возвышенностей от непрерывной эрозии и быстрого размыва. Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что уже с середины девона появилась определенная зональная дифференциация растительного покрова. Так, флора Сибири и севера Европы отличалась от среднеевропейской и тем более от флоры Южной Африки и Южной Америки, что было вызвано главным образом климатическими условиями в пределах их местообитания. Очень интересна и своеобразна морская фауна девонского периода. В ней господствовали рыбы, поэтому девонский период нередко называют периодом рыб. В это время жили гигантские рыбы, достигающие в длину 10 м. Их голова и передняя часть туловища была покрыта мощным панцирем из крупных костных пластин. Эти рыбы вели малоподвижный донный образ жизни, и в конце девонского периода многие из них вымерли.

В девоне значительное распространение имели хрящевые рыбы — акулы, скаты, двоякодышащие и кистеперые. Кистеперые рыбы обладали веретенообразным телом и мощными плавниками, которые они использовали не только для плавания но и для перемещения по дну, особенно в период пересыхания водоемов. Скелет плавников кистеперых рыб обладает определенным сходством со скелетом конечностей первых наземных позвоночных — земноводных. Поэтому их обычно считают предками четвероногих животных.

Кистеперые рыбы имели внутренние носовые отверстия для дыхания атмосферным воздухом и вначале обитали в водоемах аридного климата, а позднее переселились в моря. Возможно, что появление и расселение двоякодышащих рыб объясняются периодическим, но кратковременным обмелением и пересыханием мелководных девонских, водоемов. Долгое время считалось, что ни одна древняя рыба не дожила до сегодняшнего дня. Однако около 25 лет назад во время океанологических исследований в Индийском океане в трал попалась довольно необычная на вид рыба, которая при ближайшем рассмотрении оказалась кистеперой рыбой, получившей название латимерия. Это удивительный пример живущей в настоящее время реликтовой формы девонской рыбы. Одно из чучел этой уникальной рыбы выставлено в фойе Института океанологии АН СССР. Морская фауна беспозвоночных девона временами была многообразной и дифференцированной в географическом плане.

Это определялось в основном изоляцией эпиконтинентальных морей и различными климатическими условиями. В начале девонского периода продолжали существовать реликтовые формы раннего палеозоя — граптолиты, беззамковые брахиоподы, примитивные кораллы и т. д. Позднее появились представители новых, ранее неизвестных групп, такие, как замковые брахиоподы и головоногие моллюски. Брахиоподы, населявшие различные глубины и участки моря с нормальной соленостью, отличались богатством видов, сильной изменчивостью и обширными ареалами. В начале девона появились, а впоследствии широко распространились представители головоногих моллюсков — гониатиды, обладавшие спирально-плоской слабо скульптированной раковиной. Одновременно с этим произошло исчезновение представителей другой группы головоногих моллюсков — наутилоидей. Дальнейшее развитие получила коралловая фауна.

В то время как роль табулят — этих коралловых полипов — уменьшилась, большое значение приобрели четырехлучевые кораллы. Береговые и барьерные рифы девонского периода поражают исследователей своими размерами. В тропических морях Евразии их длина была соизмерима с длиной современного Большого Австралийского рифа. Значительные палеогеографические изменения, происходившие в девонском периоде, были связаны с изменением соотношения суши и моря, развитием континентальных условий в раннем и морских в позднем девоне, существованием контрастного рельефа суши в раннем девоне и его постепенным нивелированием в конце девона, развитием каледонских горных цепей и массивов различного простирания и оказали влияние на формирование и географическое распространение климата. Палео-климатические индикаторы позволяют реконструировать климатическую зональность и даже выразить значение температурного режима в абсолютных цифрах. Поскольку в девоне широким распространением пользовались многочисленные представители теплолюбивой фауны, температурный режим на многих континентах вряд ли был ниже, чем в современном тропическом поясе. Климатическая дифференциация в это время выражалась только в распределении и количестве атмосферных осадков.

На основании соотношения изотопов кислорода и по магнезиальности кальцитовых раковин и скелетов беспозвоночных, которые накапливались в равновесии с температурами среды обитания, были установлены значения абсолютных температур. Оказалось, что в раннем девоне среднегодовые температуры на Северном Урале составляли 26 °C. В среднем девоне в Закавказье температуры достигали 23–28 °C, а на Северном Урале и на востоке Восточно-Европейской платформы 26 и даже 30 °C. Это наряду с составом и распространенностью кор выветривания и бокситов позволяет считать, что в раннем и среднем девоне экваториальный пояс охватывал Урал, а в Закавказье располагался тропический пояс южного полушария. Довольно высокие температуры существовали и на других материках. Например, в Австралии они равнялись 28–30 °C, а в Северной Америке 27–30 °C. На основании этого можно предполагать, что здесь был распространен экваториальный климат. В позднем девоне температурный режим снизился на 2–5 °C. Аридные условия существовали на большей части Северо-Американского, Евразиатского и Гондванского (Африка, Австралия) континентов. Сильный дефицит влаги вызвал образование пустынь и полупустынь на суше и мелководных морей с повышенной соленостью. Во второй половине девона аридность климата стала уменьшаться.

Гумидные (равномерно-влажные) условия, которым свойственно не только обилие атмосферных осадков, но и их более или менее равномерное выпадение в течение года, господствовали на значительной части Евразии, севере Северо-Американского, Южно-Американском и северо-западе Австралийского континентов. В областях гумидного климата Евразии в среднем девоне появились обширные поймы и дельты рек, а также крупные озерно-болотные системы. В пределах последних в среднем девоне впервые стали формироваться угленосные толщи. Углеобразователями этого времени были псилофиты, а позднее — папоротникообразные растения. Энергичнее угленакопление протекало в приморской зоне, т. е. в зоне наиболее насыщенной растительностью. На протяжении каменноугольного, или карбонового neриода палеогеографическая обстановка существенно изменялась. Новной причиной этого были герцинские орогенические движения.

Они выразились в образовании обширных поднятий, складкообразовании, внедрении интрузий и развитии вулканизма различного состава, а также регрессии моря. На протяжении позднего девона и раннего карбона происходило сближение континентов. В результате перемещения Гондваны в юго-западном направлении Южный полюс постепенно сместился на сушу. Сибирский континент вместе с Казахстанским продолжал мигрировать на север. Все сильнее сближаются Северо-Американский, Западно- и Восточно-Европейский континенты, которые еще в конце девона образовали континент Еврамерику. В раннем и среднем карбоне проявилась основная фаза герцинского цикла складчатости. Особенно интенсивные складко- и горообразовательные движения происходили в Евразии, территория которой до этого была занята океаническим бассейном. Большинство прежних океанических бассейнов прекратило существование.

Сближающиеся материки омывал палео-Тихий океан, а между Еврамерикой, Китайским и Гондванским континентами возник новый океан палео-Тетис. С севера последний обрамлялся системой вулканических островных дуг. В позднем карбоне континенты продолжали сближаться, образовался новый супергигантский материк Пангея, который был представлен на юге Гондваной, а на севере Лавразией.Лавразия сформировалась за счет соединения Еврамерики с Сибирским и Казахстанским континентами. Только Китайский континент оставался изолированным массивом и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис. В течение каменноугольного периода в северном полушарии развивались морские трансгрессии. Несмотря на огромные размеры возникших при этом морских бассейнов, герцинскии орогенез способствовал их быстрому осушению.

Огромные пространства Северной Америки и Восточно-Европейской, Сибирской и Китайской платформ в течение всего периода оставались занятыми морскими бассейнами. Рельеф земной поверхности сильно усложнился под воздействием герцинских тектонических движений, которые вызвали многочисленные поднятия как в пределах геосинклинальных поясов, так и на прилегающих платформах. Среди морских ландшафтов преобладали шельфовые области, а также глубоководные впадины и вулканические островные дуги. Активные воздымания земной коры и действие таких важных экзогенных факторов, как деятельность ветра и поверхностных вод на континентах, способствовали возникновению контрастного и сильно расчлененного рельефа. Наряду с приморскими озерно-аллювиальными и озерно-дельтовыми низменностями в пределах континентов существовали межгорные и предгорные низменности и возвышенности, расчлененные густой сетью речных долин.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в раннем и среднем карбоне. В течение каменноугольного периода продолжалось освоение суши. В начале периода растительный мир был представлен формами, типичными для позднего девона, но отличительной чертой флоры являлось резкое увеличение числа древесных форм среди плауновых, членистостебельных и папоротников. Наряду с высокоорганизованными формами продолжала развиваться флора бактерий, водорослей, мхов и грибов. Одними из характерных представителей каменноугольной флоры были древовидные плауновые — лепидодендроны. Они имели так называемое дихотомическое ветвление, т. е. раздваивание каждого побега в верхней.

части ствола, и очень жесткий слой коры. На ветвях спирально располагались побеги длиной от 1 до 50 см, которые периодически опадали, оставляя на стволе ромбические рубцы. Лепидодендроны обладали сильно разветвленной кроной и достигали высоты 30–40 м. Они имели толстые, обширные, углубляющиеся в почву корневища с мелкими спиральными корнями. Древние членистостебельные были как травянистыми, так и древесными формами. Среди них обособились клинолистниковые и каламитовые. Клинолистниковые — это лианоподобные травянистые растения с тонким членистым и ребристым стеблем и листьями клиновидной формы. Каламитовые — древовидные растения высотой 20–30 м, по внешнему облику напоминающие современные хвощи.

Для этого времени были характерны древовидные папоротники высотой от нескольких метров до 30 м и примитивные голосеменные — птеридоспериды. Последние особенно широкое развитие получили в среднем и позднем карбоне. Они дали начало новым формам, обладавшим значительным экологическим разнообразием по сравнению с другими группами. Среди птеридосперм различались древесные формы, кустарники и линзы.

Типичными представителями этой группы являлись первые семенные папоротники с крупными листьями и глоссоптериды, имевшие ланцетные листья с сетчатым жилкованием. Особую группу составляли кордаитовые, достигающие высоты 30 м и обладающие линейными листьями величиной до 1 м. В конце карбона появляются первые хвойные и гинкговые. В течение карбона растительность постепенно перемещалась с приморских низменностей в глубь континентов и стала произрастать на аллювиальных и озерно-аллювиальных внутриматериковых и межгорных равнинах. В ее распределении нашла отражение ландшафтно-климатическая дифференциация В наземной фауне каменноугольных ландшафтов происходил расцвет земноводных — стегоцефалов. По внешнему облику они напоминали современных гигантских ящериц и змей и обитали сильно заболоченных низменностях, мелких водоемах и болотных лесах.

Появились первые древние рептилии — котиломеры — хищные, растительноядные и насекомоядные формы. Весьма богатой и разнообразной в каменноугольном периоде была морская фауна. Среди морских позвоночных важнейшее значение имели рыбы, особенно акуловые, которые переживали период своего расцвета. Весьма многочисленной была фауна беспозвоночных. В это время продолжали существовать все те типы животных, что и в предшествующие периоды. Однако своеобразие морской фауны карбона состояло в том, что почти все древние примитивные формы вымерли. На протяжении раннего карбона на планете господствовал тропический и экваториальный климат. В Северной Америке среднегодовые температуры составляли 25–30 °C, в Закавказье 25–27 °C, на Урале 22–24 °C. Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Северо-Американского и Евразиатского континентов (северный аридный пояс). Его южный аналог выделялся по аспространению аридных красноцветных пород и эвапоритов в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии.

По положению аридных тропических поясов видно, что экваториальные влажные условия должны были существовать на юге США, в Мексике, Центральной Америке, Западной Европе и на европейской части СССР. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренные (близкие к субтропическим) условия существовали на Сибирском континенте и на юге Гондваны. Перечисленным климатическим поясам были свойственны вполне определенные ландшафты. На суше в экваториальном поясе располагались обильно увлажненные низменности, на которых росли древовидные папоротники, птеридоспермиды и лепидодендроны. Обилие влаги и углекислоты в этих ландшафтах способствовало активному преобразованию горных пород. При этом немаловажную роль играли разнообразные биохимические и биологические процессы.

Под их воздействием возникали не только почвы, но и мощные коры выветривания латеритного и каолинитового типов. В тропическом поясе в областях обильного увлажнения располагались густые леса. В многочисленных постепенно зарастающих озерах и обширных болотах захоронялись погибшие деревья и кустарники, образовавшие впоследствии мощные залежи каменного угля. Дремучие леса каменноугольного периода, состоящие из гигантских древовидных форм — плаунов, хвощей и папоротников, напоминали современные мангровые заросли болотистых побережий тропических морей. Густое переплетение высоких кустарников, деревьев и лиан создавало непроходимые заросли и сумеречные дебри. Увеличение объема растительной биомассы на континентах привело к усиленному потреблению углекислоты из атмосферы. Благодаря процессам фотосинтеза углекислота расщеплялась на углерод, накапливающийся в органических веществах, и свободный кислород, уходящий в атмосферу.

Возрастание количества кислорода в атмосфере способствовало усилению процессов окисления минеральных соединений на земной поверхности. В более высоких широтах в раннем карбоне существовал климат, напоминающий современный субтропический или умеренно теплый. Однако его отличительной чертой было отсутствие прохладных сезонов. От тропического типа климата он отличался сравнительно низкими среднегодовыми и среднемесячными температурами. Северный полюс в это время располагался на суше Сибирской платформы. Несмотря на близость полюса, климат здесь был относительно теплым, а это позволяло развиваться сравнительно теплолюбивой растительности.

Характерной чертой природных условий высоких широт этого времени, так же как и в современную эпоху, являлось исчезновение солнца на долгие месяцы. Наступала длительная полярная, но, в отличие от современной, теплая ночь, в течение которой биологические процессы или вовсе прекращались, или сильно замедлялись. Существовавший в карбоне ландшафт был фантастическим. В отличие от своих тропических сородичей — высоких деревьев с раскидистой кроной и толстыми стволами — представители растительного царства (например, плауновые) высоких широт выглядели в карбоне иначе.

У них редко имелись ветвящиеся стволы. В основном это были прямые стволы без ответвлений и веточных рубцов. Толщина стволов зависела от широты местности — чем южнее они росли, тем были толще. Во второй половине каменноугольного периода на Земле произошли значительные события, вызванные крупными тектоническими подвижками и перемещениями литосферных плит. В результате на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование, изменился состав растительного и животного мира и ограничивалась связь полярных морских бассейнов с экваториальными. Это, а также сильное, почти двукратное снижение содержания углекислого газа в атмосфере, израсходованного на фотосинтез, привело к наступлению похолодания.

Вначале в полярных областях похолодание не было столь значительным, но появление континентальной суши с ее высокими значениями отражательной способности земной поверхности вблизи Южного полюса вызвало появление горных, а затем и покровных ледников. Следовательно, суша на Южном полюсе сыграла роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась, так как океанические воды стали плохо прогреваться и уменьшился приток вод из теплых, экваториальных бассейнов. Вероятно, что древний северный полярный бассейн, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом. В высоких широтах северного полушария в середине карбона повсеместно исчезли заросли плауновых, а их место заняла совершенно новая флора, в которой ведущую роль играли голосеменные растения — кордаиты, обладающие раскидистой кроной ветвей. А. Н. Криштофович позднепалеозойскую растительность высоких широт северо-востока Евразии называет кордаитовой тайгой. В ней кроме кордаитов широкое распространение имели хвощи и настоящие папоротники. По своему облику позднекарбоновая растительность этих районов относилась к умеренному типу и произрастала в условиях, когда в прохладные сезоны температура нередко опускалась ниже 0 °C. Кордаитовой тайгой были заняты низменности, берега рек и озер.

Кордаиты этого времени являлись одним из основных углеобразователей. Угленакопление происходило не только в теплых климатических поясах, но и в пределах умеренного. Растительность холодного (нивального) и умеренного климата произрастала и в южном полушарии. Однако значительные расстояния и сильная изоляция за счет огромного океана Тетис (он находился на месте современного Средиземноморья, Средней и Центральной Азии), ширина которого превышала 3000 км, привела к тому, что на Гондване в условиях прохладного климата возникла совершенно иная растительность, не похожая на северную.

Сильное похолодание на юге гондванских материков способствовало образованию ландшафтов, напоминавших ландшафты современной Антарктиды. Ледники покрывали значительную часть Южной Африки и распространялись вплоть до среднего течения р. Конго (Заир). И до настоящего времени здесь сохранились фрагменты донных и боковых морен, а также отполированные поверхности с крупными выступами — останцами и глубокими долинами, выпаханными ледниками. По мнению геологов, южноафриканское оледенение имело четыре самостоятельных центра.

Первый, наиболее крупный, располагался в бассейне р. Оранжевой, второй — в области Грикватаун, третий — в Трансваале и четвертый — в прибрежной части Индийского океана. Ледники существовали в Южной Америке (Уругвай, Аргентина, Парагвай, Бразилия) и перемещались на северо-запад и запад. Ледниковые отложения широко распространены в Индии, Австралии и Антарктиде. За пределами ледникового щита располагались ландшафты, напоминающие четвертичные приледниковые степи. Ледниковый покров существовал сравнительно недолго. Сохранились следы периодического его отступания и наступания. В межледниковые эпохи, а они были довольно продолжительными, климат становился умеренным и сравнительно быстро низменности покрывались густыми зарослями папортниковых, среди которых ведущую роль играли глоссоптериевые. Их листья имели языковидную и овальную форму.

На материках, расположенных в низких широтах (север Гондваны, Северо-Американский континент, Европа и юг Азии), господствовал тропический и экваториальный влажный климат. Низменности и возвышенности были покрыты густыми экваториальными влажными лесами. По остаткам кальцитовых раковин брахиопод и кораллов имевших распространение в середине карбона в тропических морях Закавказья, Урала и Средней Азии, определялись средние температуры среды их обитания. Они равнялись 20–24 °C. В позднем карбоне фауна кораллов обеднела. Средние температуры среды обитания брахиопод понизились до 15 °C в Закавказье, а в Средней Азии — до 10 °C. Лишь температуры морей экваториального пояса оставались довольно высокими и колебались от 20 до 24 °C. Таким образом, в позднем карбоне на Земле происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время. В южнополярном и, возможно, северополярном районах располагались области нивального климата, сходные с современными арктическим и антарктическим климатом.

В южном нивальном поясе, его можно назвать Южно-Гондванским, формировался мощный ледниковый покров, а в северном — морские льды. Области нивального климата обрамлялись северным и южным умеренными поясами. Наряду с низкими среднегодовыми температурами влажность здесь была незначительной, что ограничивало развитие растительности. В пределах южного и северного поясов субтропического и тропического климата существовал сильный дефицит влаги. Выделялись области с сезонным проявлением засушливого климата. В северном субтропическом и тропическом поясах таковыми являлись территории современного Казахстана, Монголии, Северного Китая. Здесь существовали разреженный растительный покров (ксерофильные редколесья), были слабо развиты гидрографическая сеть и озерно-болотные системы. В наиболее засушливых секторах располагались пустыни.

Области тропического влажного климата смыкались с экваториальной областью и характеризовались широким развитием лепидодендроновых, каламитов, птеридоспермид и древовидных папоротников. В пермском периоде завершился герцинский этап развития. Это было время активного орогенеза, сопровождающегося интенсивным вулканизмом. Сильные складкообразовательные движения происходили в тех же областях, что в каменноугольном периоде. Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в позднем карбоне и ранней перми.

Главные особенности герцинского цикла развития-возникновение новых структур земной коры и сильное сокращение площади морских ландшафтов. Вновь возникшие поднятия земной коры уже во второй половине пермского периода подвеглись сильной денудации. Присоединение герцинских возвышеннных сооружений (герцинид) к денудированным каледонским структурам и устойчивым массивам привело к значительному разрастанию площади платформ. В течение герцинского орогенеза сформировались крупные устойчивые структуры земной коры с платформенным развитием, которые в отличие от древних платформ носят название эпигерцинских платформ, или плит. Такими, в частности, являются Скифская, Туранская и Западно-Сибирская плиты. В течение ранней перми Гондвана, располагавшаяся в южном околополярном районе, переместилась в северо-западном направлении и соединилась с Еврамерикой. Последняя в это время находилась в приэкваториальной области. Многие микроконтиненты причленились к вновь созданному суперконтиненту Пангея.

Только Китайский континент был изолирован и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис. Места соприкосновения, смыкания и столкновения континентов были отмечены поясами герцинского складко- и горообразования. Особенно ярко это проявилось в Аппалачах и на Урале. Вдоль Аппалачей соединялись Северо-Американский и Африканский континенты, а Уральский складчатый пояс с его современным продолжением — Мугоджарами, Салаиром и Зайсаном и фундаментом Западно-Сибирской плиты образовался в месте столкновения Сибирского и Казахстанского континентов с Еврамерикой. Тектоническая активность в пермском периоде способствовала возникновению динамичного и сильно расчлененного рельефа. Наиболее сложным и контрастным рельеф стал во второй половине перми в северном полушарии, главным образом в тех местах, где завершались герцинские складкообразовательные движения и активно протекали экзогенные процессы. На платформах располагались слабо всхолмленные равнины и низменности, разделенные увалистыми водораздельными и выровненными возвышенностями.

Крупные горные сооружения имели высоту 2000–3000 м. На платформах в ранней перми существовала довольно хорошо развитая гидрографическая сеть. Области активизации платформ и каледонид представляли собой выровненный, но возвышенный рельеф с относительно глубоко врезанными долинами рек и разветвленной овражно-балочной системой. Высокие хребты, горные массивы и глубокие межгорные и предгорные котловины были характерны для областей активного воздымания в пределах складчатых поясов, осложненных процессами сильной денудации. В межгорных котловинах располагались озера, а предгорные котловины обрамлялись крупными конусами выноса обломочных пород. В пределах Гондваны находились платообразные поверхности и низменности с отдельными крутосклонными крупными котловинами. Возвышенный рельеф имелся лишь в районах сочленения платформ с растущими герцинидами. Такие сооружения находились на северо-западе Африки, западе Антарктиды, западе и юго-западе Южной Америки и востоке Австралии. Под влиянием значительных изменений природных условий в пермском периоде (главным образом сокращение акватории морских бассейнов, усиление континентальности, изменение температурных условий и т. д.), и из-за естественного эволюционного процесса органический мир стал более высокоорганизованным и приобрел новые черты.

Среди морских беспозвоночных широкое распространение получили представители отряда корненожек (фораминифер) — фузулиниды, и новый класс головоногих моллюсков —аммоноидеи и брахиоподы. Несколько сократилась роль четырехлучевых кораллов, табулят, мшанок и иглокожих, но они продолжали оставаться основными рифостроителями. Так, в строении рифовых комплексов Предуралья, протяженность которых составляет сотни километров, главная роль принадлежала кораллам и мшанкам. Конец перми ознаменовался вымиранием подавляющего большинства палеозойских групп.

Исчезли четырехлучевые кораллы, табуляты, фузулиниды и почти все наутилоидеи, древние морские ежи и лилии. Большие изменения произошли в видовом составе, фауны водных позвоночных. Сильно уменьшилось разнообразие среди рыб. Вымерли занимавшие промежуточное положение между хрящевыми и костными акулообразные рыбы (акантодии), многие акуловые, древние лучеперые, резко сократилось количество кистеперых и двоякодышащих рыб. Изменения природных условий