Основы общей экологии

Основы общей экологии. Экология как самостоятельная отрасль науки обязана своим происхождением немецкому зоологу-эволюционисту Э. Геккелю. Во втором томе труда «Всеобщая морфология организмов» он дал ей следующее определение: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы. К неорганическим относятся физические и химические свойства местообитаний организмов — климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов — таких, которые способствуют его существованию» и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования». Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию.

Ее обособление в качестве самостоятельной науки в середине XIX в. представляет собой естественный этап накопления большого объема научных знаний о природе. Еще в трудах античных философов встречаются первые попытки обобщения сведений об образе жизни животных и растений, зависимости их от среды обитания, характере распределения и своеобразии в разных природно-климатических условиях. Так, Аристотель (384—322 гг. до н.э.) описывает свыше 500 видов известных ему животных и рассказывает об их поведении. Ученик Аристотеля — «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (372—287 гг. до н.э.) приводит сведения о своеобразии растений в разных условиях, зависимости их морфологии и особенностей роста от почвы и климата.

В средние века интерес к изучению природы ослабел под давлением богословия и схоластики, но возобновился в эпоху Возрождения. Великие географические открытия и последовавшая за ними колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики — науки о разнообразии всех организмов на планете. Исследователи составляли подробнейшие описания растений и животных, их внутреннего и внешнего строения. Первые систематики, такие как Дж. Рей (1627—1705), К. Линней (1707—1778), поставившие целью создание полной системы (классификации) органического мира, сообщали и о зависимости растений от условий их произрастания или возделывания, особенностей мест обитания и т.п. В XVII—XVIII вв. экологическим сведениям отводилось немало места в записях известных путешественников. Из трудов С.П. Крашенинникова (1711—1755), И.И. Лепехина (1740—1802), П.С. Далласа (1741—1811) и других географов и натуралистов следовало, что распространение растительности и животного мира в разных частях планеты связано с климатическими особенностями. А Жан-Батист Ламарк (1744—1829), автор первого эволюционного учения, убедительно доказывал, что влияние «внешних обстоятельств» — одна из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений. Дальнейшему развитию экологического мышления способствовало появление в начале XIX в. биогеографии. Труды А. Гумбольдта (1769—1859) определили новое, экологическое направление в географии растений. Он ввел в науку представление о том, что «лицо» ландшафта определяется внешним обликом растительности: в сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных систематических групп вырабатывается сходный внешний облик. Одним из основоположников классической экологии с полным правом можно назвать профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814—1858), который широко пропагандировал необходимость развития особого направления в зоологии посвященного всестороннему исследованию жизни животных их сложных взаимосвязей с окружающим миром (взаимоотношения родителей и потомства, отношения между животными разных видов, их взаимодействие с растениями, почвой, зависимость от физических условий и т.п.). К.Ф. Рулье разработал широкую систему экологического исследования животного мира. В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». В этом труде показано, что борьба за существование в природе, под которой автор понимал все формы противоречивых связей вида со средой, приводит к естественному отбору, т.е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и их связи с неорганическими компонентами природы («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований. В 1866 г. благодаря Э. Геккелю эта новая область знаний получила название «экология», развернутое определение ее приведено в начале данной темы. Интересно, что Э. Геккель впоследствии отрекся от введенного им названия, заменив его на «экономию природы», однако термин «экология» постепенно получил всеобщее признание. В конце 1870-х гг. в экологии возникло новое направление — биоценология. Немецкий гидробиолог и зоолог К. Мёбиус обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенной среде, обусловленном длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную отрасль ботанической экологии — геоботанику, ключевые положения которой были разработаны в трудах Г.Ф. Морозова (1867—1920) и В.И. Сукачева (1880—1967) на основе учения о лесе. В начале XX ст. оформились экологические школы гидробиологов, ботаников, экологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений официально разделилась на экологию особей, отдельных видов (аутоэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это деление распространилось и на экологию животных. В 1913—1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах. В 1930-е гг. оформилась новая область экологической науки — популяционная экология (демэкология), основоположником которой следует считать английского ученого Ч. Элтона. Центральными проблемами экологии популяций стали внутривидовая организация и динамика численности организмов. Исследования популяций (совокупностей особей одного вида) в экологии в значительной мере были обусловлены запросами практики: острой потребностью в разработке основ борьбы с вредителями и конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощением запасов ряда ценных промысловых животных, открытием роли некоторых диких животных в распространении паразитов и вредителей — возбудителей болезней человека и домашнего скота. К 1940-м гг. в экологии сложился принципиально новый подход к исследованию природных экосистем. В 1935 г. английский биолог А. Тенсли обосновал понятие экосистемы, а в 1942 г. В.Н. Сукачев — представление о биогеоценозе. В их воззрениях нашла отражение идея о единстве совокупности организмов с абиотическим окружением, о закономерностях, которые лежат в основе связи всего живого с внешней неорганической средой, о круговороте веществ и превращениях энергии. В послевоенное время экология продолжала стремительно развиваться. С конца 1950-х гг. велись исследования миграции живого вещества и энергии, бурно внедрялись методы математического моделирования, позволившие описать многие экологические закономерности. В результате была получена развернутая картина возможных вариантов динамики популяций, сформулированы принципы сосуществования видов в сообществе, описаны сложные процессы их метаболизма. Все это послужило основой для решения задач программирования урожая, помогло в расчетах эффективных схем управления сельскохозяйственными посевами и т.п. В стране экология за последние 20 лет совершила большой скачок, став одной из наиболее значимых наук, в центре изучения которой находятся экосистемы. Живые организмы вместе с окружающей их средой образуют сложную кибернетическую систему. Ее сложность обусловлена не только разнообразием входящих элементов, но и разнородностью и многообразием возникающих между ними связей. Чтобы эффективно управлять природной средой, недостаточно ограничиваться исследованием составляющих сложную систему элементов живой и неживой природы, необходимо учитывать и воздействующие на них сооружения, механизмы, машины, созданные человеком. В XXI в. мало кто сомневается в том, что экологические принципы и теории, применяемые к редким растениям и животным в их естественных условиях обитания, справедливы и по отношению к человеку. Отрасль экологии, изучающая экологические принципы, необходимые для устойчивого развития человеческого сообщества, часто называют наукой об окружающей среде. Можно с сожалением констатировать, что на протяжении всей истории использование природных богатств человеком происходило при полном незнании законов экологии. Это привело к тяжелым, а порой и непоправимым последствиям, в частности — к истощению природных ресурсов и колоссальному загрязнению среды обитания. Возможно, в наступившем тысячелетии человеку удастся найти решение жизненно важных проблем (например, таких, как удовлетворение потребностей возрастающего населения планеты в воде и пище), а пока необходимо принимать хотя бы паллиативные меры, чтобы обеспечить жизнь человеку завтрашнего дня. Экология и есть тот биологический и мировоззренческий фундамент, на который следует опираться в принятии превентивных мер, направленных на сохранение окружающей природы. Основные понятия экологии. Современное распространение живых организмов определяется в первую очередь условиями среды, в которой они обитают. Все живые и неживые объекты, окружающие растения, животных и другие организмы и непосредственно взаимодействующие с ними, называются средой обитания. Окружающая среда, или окружающая природная среда, — это та часть природы, на которую простирается влияние человека. Элементы среды, воздействующие на живые организмы, называются экологическими факторами. По происхождению и специфике оказываемого влияния их разделяют на три основные группы: абиотические факторы — свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы, определяя условия их существования (температура, свет и другая лучистая энергия, влажность и газовый состав воздуха, атмосферное давление, осадки, снежный покров, ветер, солевой состав воды, почвы, рельеф местности и т.п.); биотические факторы — все формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм испытывает прямое или косвенное влияние со стороны других особей, вступает во взаимоотношения с представителями как своего, так и иных видов (растений, животных, микроорганизмов), испытывает от них зависимость или сам оказывает влияние; антропогенные факторы — все формы деятельности человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на условиях их существования. К таким факторам относится воздействие промышленности, сельскохозяйственного производства, транспорта и других форм ведения хозяйства. Антропогенные воздействия на живой мир планеты постоянно возрастают. Любой из экологических факторов может проявляться как непосредственная причина изменения обмена веществ либо косвенно влиять на жизнедеятельность организмов, изменяя среду обитания. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ прослеживается ряд общих закономерностей. К ним относится реакция организмов на интенсивность или силу воздействия фактора. Как недостаточное, так и избыточное действие его отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Для представителей разных видов условия комфортности неодинаковы. Если одни растения влаголюбивы (капуста, кабачки), то другие предпочитают засушливую погоду. Одни любят сильную жару (дыня), другие — тень, прохладу (цветная капуста). Эти факторы очень существенно влияют на рост и состояние растений. Точка, при которой наблюдается их максимальный рост, называется оптимумом. Обычно она связана с диапазоном температур. Благоприятная сила воздействия фактора (дозировка) называется зоной оптимума фактора для организма данного вида. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которой еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости. Точки, ограничивающие его, т.е. максимальная и минимальная пригодная для жизни температура, это пределы устойчивости, или пределы выносливости у вида. Степень выносливости по отношению к данному экологическому фактору называют экологической валентностью. Она характеризует способность организма заселять разнообразные среды. По мере приближения к точкам предела устойчивости действие фактора уменьшается или возрастает, жизнедеятельность снижается вплоть до полного угнетения или гибели живого существа (в нашем примере — жизнедеятельность растения). Речь идет о стрессовых зонах в рамках диапазона устойчивости Аналогичное влияние могут оказывать и другие факторы. Для каждого вида растений и животных существуют оптимум, стрессовые зоны (или зоны угнетения) и пределы устойчивости (выносливости) в отношении каждого фактора окружающей среды. В примере с температурой рассматривалось изменение только одного фактора в предположении, что все остальные соответствуют зоне оптимума. Мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов, сформулированного Ю. Либихом. Фактор, который за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, называют лимитирующим. К изменениям этого фактора организмы особенно чувствительны. Нередко лимитирующими оказываются биотические факторы» т.е. проявляющиеся в воздействии одних видов животных растений на другие. Например, недостаток пищи лимитирует развитие и распространение различных видов животных. К лимитирующим факторам развития растений относятся температура, свет, водообеспеченность и т.д. Ни один из факторов не действует в одиночку. Все организмы при взаимодействии со средой должны поддерживать динамическое равновесие, или гомеостаз. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври» (от греч. eurys — широкий). Например, эвритермный вид — это вид, выносящий значительные колебания температуры. Узкая экологическая валентность обозначается приставкой «стено» (от греч. stenos — узкий). Стенотермный вид нестоек к резким сменам температуры. Виды, которые могут приспособиться к колебаниям различных экологических факторов в широких пределах, называются эврибионтными, а виды, для существования которых необходимы строго определенные условия, — стенобионтными. Под воздействием экологических факторов живые организмы объединяются в определенные иерархические системы, которые представляют собой разные уровни организации живого вещества: популяции, сообщества и экосистемы. Популяцией (от лат. populus — народ, население) называют группу особей одного вида, занимающую определенное пространство и обладающую необходимыми возможностями для поддержания своей численности в постоянно изменяющихся условиях среды. В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга — сообщества. Сообщество (биотическое) — это совокупность популяций, населяющих определенную территорию. Сообщества организмов связаны энергетическими связями с неорганической средой. Растения, например, могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Наименьшей единицей, к которой может быть применен термин «сообщество», является биоценоз. Биоценозами называют группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов. Масштабы биоценозов различны — от сообществ нор, муравейников, листвы деревьев до на- с- селения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п. Термин «биоценоз» употребляют чаще всего применительно к населению территорий, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности, например биоценоз еловых лесов, и пшеничного поля и т.п. Биота (от греч. biote — жизнь) — совокупность видов растений, животных и микроорганизмов, объединенных общей областью распространения. В отличие от биоценоза, биота может не характеризоваться отсутствием экологических отношений взаимной зависимости между видами. Сообщества организмов соединены с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Пространство, занимаемое биоценозом, называется биотопом. Биоценоз и его биотоп представляют два нераздельных элемента, образующих более или менее устойчивую систему, именуемую биогеоценозом (от греч. bio — жизнь, geo — земля, koinos — общий). Идея о взаимосвязи и единстве всех явлений и предметов на земной поверхности возникла почти одновременно в Советском Союзе и за рубежом с той лишь разницей, что в СССР она развивалась как учение о биогеоценозе, а в других странах — как учение об экосистеме. Экологическая система, или экосистема, — это единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором все компоненты связаны между собой обменом вещества и энергии. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Оба подразумевают совокупность живых организмов и среды обитания, но экосистема — понятие безразмерное. «От капли до океана», — так образно охарактеризовал ее автор этого термина А. Тенсли. Муравейник, аквариум, пруд, болото, кабина космического корабля — все это экосистемы. Биогеоценоз в отечественной литературе принято характеризовать как экосистему, границы которой очерчены ареалом распространения растительного покрова — фитоценоза. Например, степные, болотные, луговые и подобные им биогеоценозы. Иными словами, биогеоценоз представляет частный случай экосистемы, это явление естественное, даже если речь идет о воздействии на него человека. Экосистема же может быть целиком искусственной (аквариум, космический аппарат и т.п.). Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. Жизнь на Земле существует благодаря энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими растениями (автотрофами) в химические связи органических соединений. Все остальные организмы получают энергию с пищей. Перенос энергии пищи от ее источника (автотрофов) через ряд организмов, происходящий путем поглощения одних организмов другими, называется пищевой (трофической) цепью. Каждая экосистема содержит совокупность животных и растительных организмов, которые по формам питания можно разделить на две группы: авто- и гетеротрофы. Автотрофы (кормящие себя сами) — зеленые растения, способные осуществлять фотосинтез и использующие минеральные элементы для роста и воспроизводства. Фотосинтез — это сложный процесс превращения воды и углекислого газа в сахара с помощью солнечной энергии. Из образованных таким образом Сахаров и минеральных элементов питания, получаемых из почв или воды, растения синтезируют сложные вещества, входящие в состав их организмов. Иными словами, простые химические вещества, из которых состоят воздух, вода и минералы горных пород и почвы, превращаются в сложные соединения типа белков, жиров и углеводов, называемых органическими. Автотрофные растения — это продуценты экосистемы (от. лат. producens — производящий), создающие органические вещества из неорганических. В свою очередь из органических веществ образуются ткани растений и животных. Фотосинтезирующие растения продуцируют пищу для всех остальных организмов экосистемы, поэтому их и называют продуцентами. Гетеротрофы (питающиеся другими) — организмы, которым для питания необходимы органические вещества. Их отличает значительно более сложный обмен веществ. Все гетеротрофы разделяются на организмы-потребители (консументы) и организмы, разлагающие органические вещества на исходные неорганические компоненты (редуценты). Консументы (от лат. consumo — потребляю) — организмы, потребляющие органические вещества. В эту группу входят как простейшие, черви, рыбы, моллюски, насекомые и прочие членистоногие, пресмыкающиеся, птицы, так и млекопитающие, включая человека. Различают консументы первого порядка (или первичные), к которым относятся растительноядные животные, будь то слон или клещ, и консументы второго, третьего и более высоких порядков, потребляющие животную пищу (хищники, или плотоядные), а также всеядные (или эврифаги), которые могут поедать как растительную, так и животную пищу (лисы, свиньи, тараканы и др.). Редуценты (от лат. reducens — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разлагающие мертвое органическое вещество. Это всевозможные сапрофитные бактерии, грибы и животные-детритофаги, питающиеся мертвым или частично разложившимся органическим веществом — детритом. В почве обитают мелкие беспозвоночные, питающиеся отбросами, например, мелкие клещи, земляные черви, многоножки; в водных экосистемах — моллюски, крабы и черви; при процессах гниения бурно размножаются бактерии; при разложении растительного опада — грибы. По составу и активности сообщества редуцентов не менее разнообразны, чем любые другие, но они гораздо менее знакомы обычному человеку. Очевидно, что ни один организм не существует вне связи с другими. Каждый может жить, только взаимодействуя с окружающей средой, в рамках определенной экосистемы. Ярким примером в этом смысле является лес. В экологической системе все связи между организмами сплетаются в сложную цепь пищевых взаимоотношений, или трофическую цепь (продуценты—консументы—редуценты), поскольку пища — важнейший фактор жизнедеятельности организмов. У животных и растении возникло огромное количество взаимных адаптации: (приспособлений), обусловленных трофическими связями. Существует четкая экологическая закономерность, называемая пирамидой чисел, согласно которой количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев, неуклонно уменьшается. Например, на 1 волка в северных лесах приходится около 100 лосей, на каждого крупного хищника (льва, леопарда, гепарда) в саваннах Африки — от 350 до 1000 диких животных. На основе данных о численности волков и их суточной потребности в пище было подсчитано, что в течение календарного года 2400 особей изымают приблизительно 7480 кабанов, 5560 лосей, 4020 косуль. Последовательное уменьшение количества животных в цепи питания сопровождается соответственным снижением их общей биомассы, а это приводит к сокращению потока энергии в экосистеме. Особая трофическая связь в биоценозе — паразитизм. В этом случае один вид — хозяин является для другого — паразита не только источником пищи, но и местом постоянного или временного обитания (например, фитофтора). Противоположным примером служит симбиоз — взаимополезные связи между видами (бобовые — клубеньковые бактерии). Совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида и его функциональные характеристики (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу. Она определяет не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе (например, трофический уровень), а также положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т.п.). По Н.Ф. Реймерсу, экологическая ниша — это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией. Таким образом, каждый вид занимает в среде, где он обитает, то место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такие экологические связи создают определенную структуру биоценоза. Биоценозы — динамические системы, они находятся в постоянном развитии, им свойственна сукцессия. Сукцессия (от лат. successio — следую) — последовательная смена одного биоценоза другим. Суть этого явления заключается в том, что под влиянием внутреннего развития биоценозов, их взаимодействия с окружающей средой они постепенно «стареют» и сменяются другими типами биоценозов. Примеры — зарастание озера и превращение его в болото; высыхание болот и трансформация его в луг; смена пород в лесу после пожара и т.д. Процесс сукцессии включает следующие этапы: возникновение не занятого жизнью участка; миграция на этот участок различных организмов; приживание организмов; формирование структуры биоценоза путем конкуренции; •преобразование местообитания для стабилизации условий среды и отношений между организмами. Важное экологическое положение заключается в следующем: чем разнороднее и сложнее биоценоз, тем выше его устойчивость, способность противостоять различным внешним воздействиям. Устойчивость природных биоценозов определяется тем, достаточно ли слагающие их виды приспособились друг к другу в процессе эволюции, чтобы заботиться о целостности, структуре своего биогеоценоза. Взаимоотношения между хищником и его добычей или жертвой являются примером так называемой обратной связи, при которой один вид наносит ущерб другому, но не может жить без него. Другой пример: в годы, когда растительная пища для какого-либо вида насекомого в избытке, его популяция быстро размножается. Но резко возросшая численность популяции приводит к столь же резкому снижению запасов растительной пищи, в результате нехватки которой в системе обнаруживается отрицательная обратная связь, возвращающая все в исходное состояние. Устойчивость экосистем характеризует так называемый принцип Ле Шателье. Суть его состоит в том, что при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется (действуют отрицательные обратные связи). Учение В.И. Вернадского о биосфере. Характеристика биосферы. Экосистемой высшего ранга на Земле является биосфера — оболочка планеты, населенная живым веществом. Понятие биосферы появилось в биологии в XVIII в., однако первоначально оно имело совсем иной смысл, чем теперь. Биосферой именовали небольшие гипотетические глобулы (ядра органического вещества), которые считались основой всех организмов. К середине XIX в. в биологии уточнились позиции научных представлений о реальных органических клетках, и термин «биосфера» утратил прежний смысл. К идее биосферы в ее нынешней трактовке пришел Ж.Б. Ламарк, основатель первой целостной концепции эволюции живой природы, однако само слово «биосфера» он не использовал. Это сделал австрийский геолог Э. Зюсс (1831 —1914) в книге «Происхождение Альп» (1873), определив биосферу как особую, образуемую организмами оболочку Земли. В настоящее время для обозначения этой оболочки используют понятия «биота», «биос», «живое вещество», а понятие «биосфера» трактуется так, как его толковал академик В.И. Вернадский (1863—1945), автор целостного учения о биосфере. В ставшей классической работе «Биосфера» (1926) он определил ее как особую охваченную жизнью оболочку Земли. В физико-химическом составе биосферы Вернадский выделяет следующие компоненты: живое вещество — совокупность всех живых организмов; косное вещество — неживые тела или явления (газы атмосферы, горные породы магматического, неорганического происхождения и т.п.); биокосное вещество — разнородные природные тела (почвы, поверхностные воды и т.п.); биогенное вещество — продукты жизнедеятельности живых организмов (гумус почвы, каменный уголь, торф, нефть, сланцы и т.п.); радиоактивное вещество; рассеянные атомы; вещество космического происхождения (космическая пыль, метеориты). Согласно воззрениям Вернадского, весь облик Земли, ее ландшафты, атмосфера, химический состав вод, толща осадочных пород обязаны своим происхождением живому веществу. Жизнь — это связующее звено между Космосом и Землей. Используя энергию, приходящую из космоса, она трансформирует косное вещество, создает новые формы материального мира. Так, живые организмы создали почву, наполнили атмосферу кислородом, оставили после себя километровые толщи осадочных пород и топливные богатства недр, многократно пропустили через себя весь объем Мирового океана. Вернадский не занимался проблемой возникновения жизни, он понимал ее как естественный этап самоорганизации материи в любой части Космоса, приводящий к возникновению все новых форм ее существования. Учение Вернадского нацеливало на изучение живых косных и биокосных тел в их неразрывном единстве, что сыграло значительную роль в подготовке естествоиспытателей к целостному восприятию природных систем. С позиций современных представлений, биосфера включает оболочку Земли, которая вобрала в себя совокупность живых организмов и часть вещества планеты, непрерывно обменивающуюся с этими организмами. Проще говоря, биосфера -— это область активной жизни, охватывающая нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхние горизонты литосферы. Структуру биосферы образуют газообразная, водная и твердая оболочки планеты, а также населяющее их живое вещество. Масса биосферы составляет приблизительно 0,05 % массы Земли, а объем — 0,4 % ее объема. Границы биосферы определяет распространение в ней живых организмов. Несмотря на различную концентрацию и разнообразие живого вещества в разных районах земного шара, считается, что горизонтальных границ биосфера не имеет. Верхняя же вертикальная граница существования жизни обусловлена не столько низкими температурами, сколько губительным действием ультрафиолетовой радиации и космического излучения солнечного и галактического происхождения, от которого живое вещество планеты защищено озоновым экраном. Максимальная концентрация молекул озона (трехатомарного кислорода) приходится на высоту 20—25 км, где толщина озонового слоя составляет 2,5—3 мм. Озон интенсивно поглощает радиацию на участке солнечного спектра с длиной волны менее 0,29 мк. Поскольку граница биосферы обусловлена полем существования жизни, где возможно размножение, то она совпадает с границей тропосферы (нижнего слоя атмосферы), высота которой достигает от 8 км над полюсами до 18 км над экватором Земли. Однако в тропосфере происходит лишь перемещение живых организмов, а весь цикл их развития, включая размножение, осуществляется в литосфере, гидросфере и на границе этих сред с атмосферой. В состав биосферы полностью входит вся гидросфера (океаны, моря, озера, реки, подземные воды), мощность которой составляет 11 км. Наибольшая концентрация жизни наблюдается до глубины 200 м, в так называемой эвфотической зоне, куда проникает солнечный свет и где возможен фотосинтез. Именно здесь сосредоточены все фотосинтезирующие растения и продуцируется первичная биологическая продукция. Глубже размещается дисфотическая зона, в которой царит темнота, так что фотосинтезирующие растения отсутствуют, но активно перемещаются представители животного мира, непрерывным потоком опускаются на дно отмершие растения, останки животных. Нижняя граница биосферы в пределах литосферы пролегает в среднем на глубине 3 км от поверхности суши и 0,5 км ниже два океана. О дальнейшем проникновении жизни в толщи литосферы сведений нет. На границе атмо-, гидро- и литосферы сконцентрирована наибольшая масса живого вещества планеты, и эта земная оболочка названа биогеосферой, или пленкой жизни. Только в ее пределах возможны жизнедеятельность и существование человека. Суммарная биомасса живого вещества биосферы составляет 2_3 трлн т, из которых 98 % — это биомасса наземных растений. Биосферу населяют около 1,5 млн видов животных и 500 тыс. видов растений. Однако если бы все живое вещество равномерно распределилось по поверхности планеты, то получился бы слой толщиной всего около 2 см. Вместе с тем в процессах самоорганизации биосферы живое вещество играет сегодня ведущую роль и выполняет следующие функции: энергетическую — перераспределение солнечной энергии между компонентами биосферы; средообразующую (газовую) — в процессе жизнедеятельности живого вещества создаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ, метан и др.; концентрационную — извлечение и накопление живыми организмами биогенных элементов (кислорода, углерода, водорода, азота, натрия, магния, калия, алюминия, серы и др.) в концентрациях, в сотни тысяч раз превышающих их содержание в окружающей среде; деструктивную — минерализация органического вещества; окислительно-восстановительную — химическое превращение веществ биосферы. Живое вещество находится в постоянном энергетическом обмене с внешним миром и является основным организующим элементом в поддержании круговорота веществ, обеспечении Динамического равновесия экологических систем. Процесс создания органического вещества в биосфере происходит одновременно с противоположными процессами потребления и разложения его гетеротрофными организмами на исходные минеральные соединения — воду, углекислый газ и др. Так осуществляется круговорот органического вещества в биосфере при участии всех населяющих ее организмов, получивший название малого круговорота веществ, в отличие от вызываемого солнечной энергией большого, или геологического круговорота, наиболее ярко проявляющегося в круговороте воды и циркуляции атмосферы. Большой круговорот происходит на протяжении всего геологического развития Земли и состоит в переносе воздушных масс, продуктов выветривания, воды, растворенных минеральных соединений, загрязняющих веществ, в том числе радиоактивных. Малый (биологический, биотический) круговорот начинается с возникновения органического вещества в результате фотосинтеза зеленых растений, т.е. образования живого вещества из углекислого газа, воды и простых минеральных соединений с использованием лучистой энергии Солнца. Растения (продуценты) извлекают из почвы в растворенном виде серу, фосфор, медь, цинк и другие элементы. Растительноядные животные (консументы первого порядка) поглощают соединения этих элементов в виде пищи растительного происхождения. Хищники (консументы второго порядка) питаются растительноядными животными, потребляя пищу более сложного состава, включая белки, жиры, аминокислоты и т.д. Останки животных и отмершие растения перерабатываются насекомыми, грибами, бактериями (редуцентами), превращаясь в минеральные и простейшие органические соединения, которые поступают в почву и вновь потребляются растениями. Так зарождается новый виток биологического круговорота. В отличие от большого круговорота малый имеет разную продолжительность витков: различают сезонные, годовые, многолетние и вековые малые круговороты. Биосфера — чрезвычайно сложная экосистема, работающая в стационарном режиме на основе тонкой регуляции всех составляющих ее частей и процессов. Как свидетельствуют данные исследований, по крайней мере за последние 600 млн лет характер основных круговоротов на Земле существенно не менялся, варьировалась лишь динамика геохимических процессов. Стабильное состояние биосферы обусловлено в первую очередь деятельностью живого вещества, обеспечивающей определенную скорость трансформации солнечной энергии и биогенной миграции атомов. Вместе с тем вмешательство человека в природные круговороты оказывает воздействие на состояние биосферы. Возвращаясь к учению В.И. Вернадского, необходимо отметить, что он оценил появление человека на Земле как огромный шаг в эволюции планеты. Развитие его производственной деятельности превратило человечество в основной геологический фактор всех изменений в биосфере планеты, приобретающих глобальный характер. «Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой» [11, с. 205]. Дальнейшее неконтролируемое развитие деятельности людей таит в себе большую опасность и потому, считал В.И. Вернадский, биосфера должна постепенно превращаться в ноосферу, или сферу разума (от греч. noos — разум, sphaira — шар). Ос