Краткие сведения об экологии

Краткие сведения об экологии. Cлово "экология" в последее время употребляется столь часто, что далеко не всегда можно с уверенностью сказать, что же имелось в виду. Дело доходит до того, что на дихлофосе и креслах из натуральной кожи (последнее кажется особенно циничным) пишут "ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТЫЙ" (!). Экология души, экологический ("зеленый") PR. А вузовский преподаватель всерьез предлагал в качестве темы для реферата "Экологию никеля". "Экология" стала модным словечком. С одной стороны, нельзя отрицать объективность такой "моды": назревший экологический кризис делает актуальным все, связанное с экологией и взаимоотношениями человека и природы. С другой стороны, слово "затирается", не редко приходится слышать, что экологи - это не серьезные ученые.

Многие не понимают разницы между экологией и охраной природы, полагая, что экология - это про чистый воздух и промышленные выбросы. Так что же такое экология? Наверно, чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно вспомнить немного истории этой весьма молодой науки. Итак, экология зарождалась, как раздел биологии, изучающий взаимоотношения организмов со средой их обитания. Первые экологические исследования, пожалуй, стоит отнести к работам отца зоологии Аристотеля. "Папочка" описал более 500 видов животных, указав в том числе и на характер их мест обитания - а это уже сфера экологии.

Сам термин "экология" был предложен в 1866 году Геккелем (до этого предлагались другие варианты - "эпирриология", "биономия" - но они не прижились). Термин "экология", как известно, происходит от греческих корней "ойкос" - "обиталище" и "логос" - "наука". То есть это наука о взаимоотношениях организмов со средой обитания (а не наука о доме, как пишут некоторые "остряки"). Современное определение экологии звучит следующим образом: Экология - наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их неорганической средой; о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем. (в литературе, несомненно, можно встретить множество определений, то заужающих, то до неясности расширяющих сферу экологии как науки; данное определение охватывает, прежде всего, область классической биоэкологии) Если же говорить проще, то экология изучает отношения организмов со средой их обитания, между которыми возникает множество разнообразных связей. Организмы же благодаря этим связям существуют в природе не как хаотичные скопления, а образуют определенные сообщества - надорганизменные системы (популяции, биоценозы, экосистемы - о них речь пойдет в последующих уроках), также являющиеся предметом экологии. Так как все живое организовано в экосистемы (вся биосфера в целом - это тоже экосистема высокого уровня), то человек также оказывается включенным в многочисленные экологические взаимосвязи. Наши сельскохозяйственные поля также представляют собой своеобразные экосистемы. Итак, экология изучает взаимосвязи: между организмами (включают пищевые и непищевые взаимосвязи); между организмами и средой их обитания; взаимосвязи внутри экосистем. Соответственно, структура классической биоэкологии включает аутэкологию (экологию отдельных организмов), демэкологию (экологию популяций и видов), синэкологию (экологию сообществ организмов). Как известно, в настоящее время науки претерпевают как бы два взаимно противоположных процесса. С одной стороны, происходит их дифференциация - науки распадаются на множество специализированных направлений, а с другой стороны, - интеграция - многие научные исследования проводятся на стыке наук, на стыке различных направлений возникают новые науки. Эти процессы не обошли стороной и экологию. Итак, определим уже названные разделы биоэкологии: аутэкология - изучает взаимоотношения отдельной особи (представителей вида) с окружающей ее (их) средой; определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам; демэкология - изучает взаимоотношения популяций с окружающей их средой, изучает демографию и ряд других характеристик популяций в свете их отношений с окружающей средой; синэкология - исследует биотические сообщества и их взаимоотношения со средой: формирование сообществ, их энергетику, структуру, развитие и т.д. На стыке экология и других научных дисциплин (медицины, педагогики, юриспрунденции, химии, технологии, агрономии и так далее) рождаются новые научные направления. В широком смысле слова экология выходит за рамки чисто биологической отрасли знаний. В экологии выделяют экологию различных систематических групп (экология грибов, экология растений, экология млекопитающий и т.д.), сред жизни (суши, почвы, моря и т.п.), эволюционную экологию (связь эволюции видов и сопутсвующих экологических условий), ряд прикладных направлений (медицинская, с/х, эколо-экономические науки) и многие другие направления - нет смысла описывать все. Особо следует отметить такой раздел как социальная экология - то есть экология человеческого сообщества, изучающая взаимоотношение социума и Природы. После того как мы дали определение экологии, наверное, будет полезным развести экологию и некоторые другие науки и понятия, которые часто смешиваются, и все это создает невообразимую путаницу. К экологии иногда неверно относят ряд дисциплин. Так, природопользование и охрана природы не являются разделами экологии. Другое дело, что в последнее время стало ясно, что нельзя организовывать природопользование и охрану природу, не применяя экологических методов и не используя экологическое знание. Только знание о взаимосвязи природных объектов, об устойчивости природных систем может определить возможные механизмы взаимодействия с ними. Этим и объясняется справедливый всеобщий интерес к экологии как науке о взаимосвязях живых организмов и окружающей их среды. Экологические факторы. Наше знакомство с экологией мы начинаем, пожалуй, с одного из самых разработанных и изученных разделов - аутэкологии (см. Урок #1). Как вы помните из первого урока, внимание аутэкологии концентрируется на взаимодействии особей или групп особей с условиями окружающей их среды. Поэтому ключевым понятием аутэкологии является экологический фактор, то есть фактор окружающей среды, воздействующий на организм. Никакие природоохранные мероприятия не возможны без изучения оптимума действия того или иного фактора на данный биологический вид. В самом деле, как охранять тот или иной вид, если не знать, какие условия жизни он предпочитает. Даже "охрана" такого вида как человек разумный тебует знания санитарно-гигиенических норм, которые есть ни что иное, как оптимум различных экологических факторов применительно к человеку. Влияние окружающей среды на организм и называется экологическим фактором . Точное научное определение звучит так: ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР - любое условие среды, на которое живое реагирует приспособительными реакциями. Экологический фактор - это любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их развития. По своей природе экологические факторы делят, по крайней мере, на три группы: абиотические факторы - влияния неживой природы; биотические факторы - влияния живой природы. антропогенные факторы - влияния, вызванные разумной и неразумной деятельностью человека ("антропос" - человек). Человек видоизменяет живую и неживую природу, и берет на себя в известном смысле и геохимическую роль (например, высвобождая замурованный в виде угля и нефти на многие миллионы лет углерод и выпуская его в воздух углекислым газом). Поэтому антропогенные факторы по размаху и глобальности своего воздействия приближаются к геологическим силам. Не редко экологические факторы подвергают и более детальной классификации, когда надо указать на какую-то конкретную группу факторов. Например, различают климатические (относящиеся к климату), эдафические (почвенные) факторы среды. В качестве хрестоматийного примера опосредованного действия экологических факторов приводят так называемые птичьи базары, представляющие собой огромные скопления птиц. Высокая плотность птиц объясняется целой цепочкой причинно-следственных связей. Птичий помет попадает в воду, органические вещества в воде минерализуются бактериями, повышенная концентрация минеральных веществ приводит к повышению численности водорослей, а вслед за ними - и зоопланктона. Низшими ракообразными, входящими в зоопланктон, питаются рыбы, а рыбами - птицы, населяющие птичий базар. Цепочка замыкается. Птичий помет выступает в качестве экологического фактора, опосредованно повышающего численность колонии птиц. Как же сопоставлять действие столь разных по природе факторов? Не смотря на огромное множество факторов, из самого определения экологического фактора как элемента среды, оказывающего влияние на организм, следует нечто общее. А именно: действие экологических факторов всегда выражается в изменении жизнедеятельности организмов, а в конечном итоге, - приводит к изменению численности популяции. Это и позволяет сравнивать действие различных экологических факторов. Стоит ли говорить, что действие фактора на особь определяется не природой фактора, а его дозой . В свете сказанного выше, да и простого жизненного опыта, становится очевидным, что эффект определяет именно доза фактора. Действительно, что такое фактор "температура"? Это в достаточной степени абстракция, а вот если сказать, что температура -40 по Цельсию - тут уже не до абстракций, поскорее бы закутаться во все теплое! С другой стороны, +50 градусов нам покажутся не многим лучше. Таким образом, фактор воздействует на организм определенной дозой, и среди этих доз можно выделить минимальные, максимальные и оптимальные дозы, а также те значения, при которых жизнь особи прекращается (их называют летальными, или смертельными). Воздействие различных доз на популяцию вцелом весьма наглядно описывается графически: По оси ординат откладывается численность популяции в зависимости от дозы того или иного фактора (ось абсцисс). Выделяют оптимальные дозы фактора и дозы действия фактора, при которых происходит угнетение жизнедеятельности данного организма. На графике это соответствует 5 зонам: зона оптимума справа и слева от нее зоны пессимума (от границы зоны оптимума до max или min) летальные зоны (находящиеся за пределами max и min), в которых численность популяции равна 0. Диапазон значений фактора, за границами которого нормальная жизнедеятельности особей становится невозможной, называется пределами выносливости. На следующем уроке мы рассмотрим, как различаются организмы по отношению к различным экологическим факторам. Иными словами, речь на следующем уроке пойдет об экологических группах организмов, а также о бочке Либиха и о том, как связано все это с определением ПДК. Лимитирующие факторы. Бочка Либиха. На прошлом уроке мы с вами рассмотрели существующие многообразие экологических факторов, а также обратили внимание на то общее, что и позволяет относить эти факторы к экологическим. Как мы отмечали, основной особенностью экологического фактора является его воздействие на жизнедеятельность организмов и возможность выделить оптимальные, пессимальные и летальные дозы воздействия экологического фактора. На какие экологические факторы из всего их многообразия прежде всего обращает внимание исследователь? Не редко перед исследователем стоит задача выявить те экологические факторы, которые угнетают жизнедеятельность представителей данной популяции, ограничивают рост и развитие. Например, необходимо выяснить причины снижения урожая или причины вымирания естественной популяции. При всем многообразии экологических факторов и сложностях, возникающих при попытке оценить их совместное (комплексное) воздействие, важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют неодинаковую значимость. Еще в 19 веке Либих (Liebig, 1840), изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, установил: рост растений ограничивается элементом, концентрация которого лежит в минимуме. Фактор, находящийся в недостатке, был назван лимитирующим . Образно это положение помогает представить так называемая "бочка Либиха". Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты, как это показано на рисунке. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки (в данном случае - 4 плашка). Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума. В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке. Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень. Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ. Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения. У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты. Не редко указывают, какой именно фактор имеется в виду. Так, можно говорить об эвритермных (переносящих большие колебания температуры) организмах (многие насекомые) и стенотермных (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах +5. +8 градусов С может быть губительными); эври/стеногалинных (переносящих/непреносящих колебания солености воды); эври/стенобатных (живущих в широких/узких пределах глубины водоема) и так далее. Возникновение в процессе биологической эволюции стенобионтных видов можно рассматривать как форму специализации, при которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности. Взаимодействие факторов. ПДК. При независимом действии экологических факторов достаточно оперировать понятием "лимитирующий фактор", чтобы определить совместное воздействие комплекса экологических факторов на данный организм. Однако в реальных условиях экологические факторы могут усиливать или ослаблять действие друг друга. Например, мороз в Кировской области переносится легче, что в С.-Петербурге, так как в последнем выше влажность. Учет взаимодействия экологических факторов - важная научная проблема. Можно выделить три основные вида взаимодействия факторов: аддитивное - взаимодействие факторов представляет собой простую алгебраическую сумму эффектов каждого из факторов при независимом действии; синергетическое - совместное действие факторов усиливает эффект (то есть эффект при их совместном действии больше простой суммы эффектов каждого фактора при независимом действии); антогонистическое - совместное действие факторов ослабляет эффект (то есть эффект при их совместном действии меньше простой суммы эффектов каждого фактора). Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей или предельно допустимых уровней (ПДУ) воздействия загрязнящих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения. При этом существуют свои трудности (например, чаще всего приходится экстраполировать на человека данные, полученные на животных). Однако речь сейчас не о них. Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, правоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект. Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитоваться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты. Экологические группы организмов. Как мы уже выяснили на предыдущих уроках, пределы выносливости организмов по отношению к различным экологичным факторам сильно различаются. Набор соответствующих адаптаций и широта пределов выносливости определяют распространение данного вида, возможность его обитания в данной пиродной зоне. По отношению к различным экологическим факторам выделяют экологические группы организмов. В основе экологической классификации организмов положено отношение организмов к данному экологическому фактору. Таким образом, существует множество классификаций - по отношению к свету, к теплу, к влажности и т.п. Сегодня мы рассмотрим экологические группы организмов по отношению к свету, к теплу, а также особенности этих экологических факторов. Однако вначале пара слов об адапатциях (то есть приспособительных реакциях) вообще. Учение об адаптациях - одна из наиболее разработанных частей экологии. Здесь лежит сфера пересечения таких наук как экология, эволюционное учение (так как процесс эволюции, по сути, представляет собой процесс появления эффективных адапатций), физиология (физиологические механизмы адаптаций) и проч. Различают три основных пути адаптации к неблагоприятным условиям среды: активный - активная перестройка функций организма (например, возникновение теплокровности, а по-научному - гомойотермности); пассивный - пассивное подчинение функций организма изменениям внешней среды (например, холоднокровные, или пойкилотермные, животные); избегание - избегание неблагоприятных условий (таксисы у растений, миграция у животных, выработка циклов развития у животных и растений). Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения (об этом разговор пойдет в последующих уроках) и фотосинтезирующие организмы. Речь, разумеется, об уникальном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей. Солнечная радиация, с физической точки зрения, представляет собой электромагнитное излучение с широким диапазоном длин волн. Экологические и биологические эффекты волн различной длины различны. Ионизирующее излучение (длина волн меньше 150 нм). Естественный, а также техногенный радиоактивный фон. Биологическое действие осуществляется, прежде всего, на субклеточном уровне. Возможно повреждающее действие на генетический аппарат половых клеток (мутагенный эффект), соматических клеток (канцерогенный эффект). Ультрафиолетовые лучи (150-400 нм). Наиболее коротковолновая (200-280 нм) часть спектра практически полностью поглощается озоновым экраном. УФ-лучи с длиной волны 280-320 нм обладают канцерогенным действием, однако механизм этого действия до конца неясен. Эти лучи также активируют некоторые микроорганизмы. Часть спектра от 300 нм (именно эти лучи, в основном, достигают поверхности Земли) оказывает на организмы, главным образом, химическое действие; активируют процессы клеточного синтеза; под воздействием этих лучей в организме синтезируется витамин D3, регулирующий обмен кальция и фосфора и нормальный рост организмов. Многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы (например, лисицы, барсуки). Основная роль этого поведения, как считают, нормализация синтеза витамина D, регуляция продукции меланина (черного пигмента). В то же время избыток УФ-лучей играет отрицательную роль. Гигантское значение играет видимый свет . Помимо химического (в верхней, сине-фиолетовой, части спектра) и теплового (в нижней, красно-желтой, части спектра) действия, видимый свет имеет сигнальное значение. Ориентация многих животных в пространстве, сигнализация между животными (благодаря зрению), синхронизация ритмов жизни растений с сезонной динамикой (благодаря изменению продолжительности светого дня) невозможны без видимого света. Здесь нужно сделать краткое отступление. Среди множества классификаций экологических факторов, существует интересная классификация, различающая витальные (энергетические) и сигнальные экологические факторы. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. Примеры таких факторов: температура, хищничество и другие. Факторы второй группы (сигнальные) несут информацию об изменении характеристик среды, вызывают изменение в поведении, жизненной стратегии организмов и т.д. Примеры таких факторов: феромоны, продолжительность светового дня. При этом СВЕТ является примером экологического фактора, обладающего как витальным, так и сигнальным действием. С одной стороны, он служит главным источником энергии для фотосинтеза растений, а с другой -- он играет важную роль в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности. По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений: гелиофиты (светолюбивые); сциофиты (тенелюбивые); теневыносливые (факультативные гелиофиты). Гелиофиты . Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения. Характеризуются следующими признаками: мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной лестья мелкие, летом - крупнее; листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально; листовая пластинка блестящая или густо опушенная; образуют разряженные насаждения. Сциофиты . Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть). Характеризуются следующими признаками: листья крупные, нежные; листья темно-зеленого цвета; листья подвижные; характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья макимально не заслоняют друг друга). Теневыносливые . Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение. Температура, в отличие от света, является исключительно витальным (энергетическим) фактором. У растений и животных (особенно холоднокровных животных) повышение температуры тела вызывает ускорение всех биохимических и физиологических процессов. Так, при повышении температуры сокращается время, необходимое для прохождение отдельных стадий развития. Наример, для развития гусениц бабочки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10 С требуется 100 суток, а при 26 С - только 10 суток. Зависимость скорости развития от температуры описывается S-образной кривой: Точка а , в которой кривая v=f(t) пересекает шкалу температур (то есть ось OX), называется порогом развития. При температуре ниже данной развитие не происходит. Так называемая сумма активных температур, то есть сумма температур, которые необходимо набрать для завершения цикла развития, используется в сельском хозяйстве. Описывается сумма активных температур S t эфф так: y - это время развития, t - температура, при которой происходит развитие. Stэфф - постоянная (конечно, в статистическом смысле - индивидуальные различия, безусловно, есть) величина для данного вида. Найденная закономерность (а математики, наверно, уже успели привести предыдущую зависимость к виду y=S/(t-a) ) находит практическое применение. Зная длительность развития при различных температурах, можно вычислить сумму активных температур. Обычно сумма активных температур для сельскохозяйственных растений уже известна; на основании ее значения и конкретных температур делается фенологический прогноз, определяется возможность акклиматизации данного вида, необходимость и длительность выращивания в закрытом грунте (теплицах). Температура также воздействует и на течение других физиологических процессов (количество потребляемой пищи, поведение, плодовитость и так далее). Температурный режим, связанный с географической широтой и другими факторами, определяет границы распространения видов. Пределы выносливости организмов. +70 . + 90 o С выносят водоросли горячих источников. Некоторые бактерии способны развиваться в кратерах вулканов. Сухие семена переносят температуры, близкие к абсолютному нулю. Некоторые древесные растения могут переносить температуры -60 . -70 o С. В полярных льдах есть виды водорослей, которые существуют в очень узких температурных пределах - около 0 o С. Тепло для растений может выступать формообразующим фактором. Так, при недостатке тепла у высокогорных видов возникает форма "подушки", внутри которой создается более теплый микроклимат; у обитателей тундры возникают стелящиеся, или шпалерные, и карликовые формы. По отношению к теплу выделяют следующие экологические группы: Эвритермные и стенотермные организмы (см. предыдущий урок) Термофилы и криофилы (теплолюбивые и холодолюбивые) По степени адаптации к условиям дефицита тепла различают нехолодостойкие (гибнут при температуре замерзания воды из-за инактивации ферментов), неморозостойкие (гибнут, если в клетках начинают образовываться кристаллики льда; поэтому основной адаптацией является накопление сахаров и других веществ при понижении температуры), морозостойкие (например, переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела так называемых биологических антифризов - гликопротеидов, понижающих точку замерзания). По степени адаптации к повышенным температурам выделяют нежаростойкие виды (повреждаются при t=30. 40 o C); жаровынослиые (выносят +50. + 60 o С); жароустойчивые (это, преждевсего, термофильные бактерии, некоторые виды сине-зеленых ворослей). Рассмотрение физиологических механизмов адаптации к повышенным и пониженным температурам не входит в задачи нашего курса. Однако, если будут вопросы - пишите, попробуем уделить этому вопросу какой-нибудь из спецвыпусков. На сегодня все (выпуск и так получился очень объемным). Следующий урок будет посвящен рассмотрению сред жизни. Среды жизни. Ключевые понятия: среда - среда жизни - водная среда - наземно-воздушная среда - почвенная среда - организм как среда жизни. В предыдущих уроках мы часто говорили о "среде обитания", "среде жизни" и не давали этому понятию точного определения. Интуитивно мы понимали под "средой" все то, что окружает организм и так или иначе на него влияет. Влияния среды на организм - и есть экологические факторы, которые мы изучали на предыдущих уроках. Иными словами, среда жизни характеризуется определенным набором экологических факторов . Общепризнанным определением среды является определение Николая Павловича Наумова: СРЕДА - все, что окружает организмы, прямо или косвенно влияет на их состояние, развитие, выживание и размножение. На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их "заселение". Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций . Вот эти среды жизни: наземно-водушная (суша); водная; почва; другие организмы. Познакомимся с особенностями каждой из этих сред. Водная среда жизни. По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни. Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде. Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб. Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов. В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще. Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ЖИЗНИ. Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов. Надо отметить, что организмы играют первостепенную роль в формировании условий наземно-воздушной среды жизни, и прежде всего - газового состава атмосферы. Практически весь кислород земной атмосферы имеет биогенное происхожение. Основными особенностями наземно-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни. Высокое содержание кислорода в атмосфере (около 21%) определяет возможность формирования высокого (энергетического) уровня обмена веществ . Атмосферный воздух воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания. Почва как среда жизни. Почва является результатом деятельности живых организмов. Заселявшие наземно-воздушную среду организмы приводили к возникнвению почвы как уникальной среды обитания. Почва представляет собой сложную систему, включающую твердую фазу (минеральные частицы), жидкую фазу (почвенная влага) и газообразную фазу. Соотношение этих трех фаз и определяет особенности почвы как среды жизни. Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений). Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни. Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины. Многие авторы отмечают промежуточность положения почвенной среды жизни между водной и наземно-воздушной средами. В почве возможно обитание организмов, обладающих как водным, так и воздушным типом дыхания. Вертикальный градиент проникновения света в почве еще более выражен, чем в воде. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы, а растения (в первую очередь, корневые системы) связаны с наружными горизонтами. Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д. ОРГАНИЗМ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ. Живой организм может также служить средой обитания - для паразитов и симбионтов. Например, человеческий организм является средой обитания для огромного числа различных симбионтов (прежде всего, нормальной микрофлоры кишечника), а не редко - и паразитов (разнообразных плоских и круглых червей, простейших). Организм как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе орагинзма. Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и не требующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощение строения (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к рапространению. Паразитизм и симбиотические взаимоотношения будут нами подробно рассмотрены на одном из уроков, посвященном видам взаимоотношений между организмами. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ. Знакомство с жизненными формами важно не только для понимания значения комплекса экологических факторов, действующих на данный вид. Ряд понятий из синэкологии (то есть экологии сообществ) не возможно объяснить без предварительного знакомства с жизненными формами. Именно поэтому я решил посвятить жизненным формам отдельный небольшой урок. Как мы с вами